perikondraalinen luutuminen vastaa luiden paksuuden kasvua. Tämä kasvu tapahtuu rustojen muodostumisen välivaiheen kautta. Perikondraalisia luunmuodostuksen häiriöitä esiintyy esimerkiksi lasiluun sairaudessa.
Mikä on perikondraalinen luutuminen?
Perikondraalinen luutuminen vastaa luiden paksuuden kasvua.Luustuminen tai osteogenesis on luunmuodostusprosessi. Organismi suorittaa osteogeneesin sekä pituuden että paksuuden kasvulle. Hyödyntäminen on tärkeää myös murtumien ja muiden luuvammojen jälkeen.
Luutumisella erotetaan matala ja kiraali muoto. Suolainen luutuminen on suoraa osteogeneesiä. Tämä tarkoittaa, että luumateriaali muodostetaan sidekudoksesta ilman välivaiheita. Sitä vastoin kiraalinen luutuminen vastaa epäsuoraa osteogeneesiä. Tässä prosessissa luu muodostetaan välivaiheen kautta. Tämä välivaihe vastaa ruston muodostumista. Epäsuoran luutumisen tuotetta kutsutaan korvausluuksi.
Kondraali ossifikaatio voidaan jakaa edelleen perikondraaliseen ja enchondral ossifikaatioon riippuen sen kiinnityssuunnasta. Perikondraalimuodossa kasvu tapahtuu leveänä. Luukudosta kasvatetaan ulkopuolelta olemassa olevaan kudokseen. Enchondral luutuminen, ja toisaalta tapahtuu sisältä. Paksuuden kasvuna perikondraalinen luutuminen on eräs appositionaalisen osteogeneesin muoto.
Toiminto ja tehtävä
Elävät luut. Ihmiset huomaavat, että tämä tapahtuu lähinnä luunmurtuman jälkeen, joka voi parantua uudelleen kasvuprosessien kautta. Luutumisprosessit ovat aivan yhtä tärkeitä tämän ilmiön suhteen kuin samoin kuin varhaisten elämänvaiheiden kasvuprosesseille.
Tärkein luunmuodostusaine on mesenkyymi. Tämä on tuki-sidekudos, joka syntyy mesodermasta. Kondraalisen luutumisen aikana keho muodostaa aluksi mesenkyymistä rustoisia luu-elementtejä, joita kutsutaan myös ensisijaiseksi luurankoksi. Epäsuora osteogeneesi jatkuu tämän rustokudoksen luutumisella.
Sisältä tapahtuva luutuminen vastaa enchondraalista luutumista. Verisuonet kasvavat rustoon, ja niiden mukana on mesenkymaaliset solut. Maahanmuutetut mesenkymaalisolut käyvät läpi erilaistumisprosessin ja niistä tulee joko kondroklasteja tai osteoblasteja. Chondroclastit hajottavat rustoa. Osteoblastit puolestaan osallistuvat luiden rakentamiseen.
Tällä tavalla epifyysilevyissä tapahtuu pysyviä kertymis- ja hajoamisprosesseja, jotka saavat luun kasvamaan pituuteen. Tätä kasvua kutsutaan myös interstitiaaliseksi kasvuksi. Tämä luo luun sisätilan, jota kutsutaan ensisijaiseksi luuytimeksi. Sen jälkeen kun tästä ensisijaisesta luuytimestä on korvattu pluripotentteillä mesenkymaalisoluilla, siitä tulee todellinen luuydin.
Pituuden kasvun lisäksi on olemassa myös paksuuden kasvua. Tämä prosessi vastaa ulkoista luutumista, ts. Perikondraalista luutumista. Tämän prosessin aikana osteoblastit erottuvat ruston ihosta (perikondriumi). Irrottamisen jälkeen ne kerrostuvat renkaan muodossa ruston mallin ympärille. Tämä luo ns. Luun mansetin. Perikondraalinen luutuminen tapahtuu aina pitkien putkimaisten luiden keskiakselilla (diafysiikka) ja vastaa niiden kasvua.
Luutumispisteitä luutumisen yhteydessä kutsutaan myös luutumiskeskuksiksi tai luutumiksi. Sekä perikondraalisessa että enchondral ossifikaatiossa osallistuvat osteoblastit vapauttavat osteoidin. Osteoblastisilla entsyymeillä on vaikutus ja ne tukevat kalsiumsuolojen laskeutumista. Näiden prosessien jälkeen osteoblastista tulee osteosyyttejä.
Kun luunmurtumat paranevat, luutumisprosessit johtavat punottuihin ja kuituluihin, jotka muuttuvat entistä joustavammiksi luun uusintaprosessien seurauksena. Luun kasvun aikana pitkittäissuuntainen kasvu tapahtuu kasvatuslevyn osassa keskikappaleessa, jonka reunan ympärillä perikondraaliset luun hihansuut sijaitsevat.
Ruusosolut moninkertaistuvat lopulta epifyysin suuntaan. Varantovyöhykkeellä on tarjontaa erittelemättömiä rintasoluja. Proliferaatiovyöhyke sisältää aktiivisia kondrosyyttejä, jotka lisääntyvät mitoottisella tavalla, muodostaen siten pitkittäisarakkeita. Hypertrofisessa vyöhykkeessä sarakkeelliset rustosolut kasvavat hypertrofisesti ja mineralisoivat pitkittäissuuntaista septaa.
Ainoastaan aukkovyöhykkeellä erittyy entsyymejä, jotka rakentavat poikittaista septaa. Pituussuuntaiset septat luurastuvat avausvyöhykkeen osteoblasteilla. Kasvuvaiheen lopussa luu ja epifysiikka kasvavat yhdessä.
Sairaudet ja vaivat
Osteogeneesiin liittyvät sairaudet tunnetaan myös luunmuodostuksen häiriöinä. Tähän ryhmään kuuluu esimerkiksi mutaatioon liittyvä akondroplasia, jonka tiedetään olevan yleisin syy geneettisesti liittyvään lyhytaikaiseen kasvuun. Pistemutaatio kasvutekijäreseptorigeenissä FGFR-3 häiritsee ruston muodostumista. Luun kasvuvyöhyke luutuu ennenaikaisesti ja rajoittaa siten käsivarsien ja jalkojen pituuden kasvua. Tämä tila on endokondraalinen luutumishäiriö.
Suurin osa muista luun kasvun häiriöistä vaikuttaa pääasiassa myös enkondraaliin ja pikemminkin perikondraaliseen luutumiseen. Toinen esimerkki samasta sairauksien ryhmästä on Fibrodysplasia ossificans progressiva, jossa sidekudos ossifioituu ennenaikaisesti. Syynä tähän on puuttuva katkaisusignaali geenille, joka hallitsee luuston kasvua sikiön kehityksessä.
Enchondraalisen luutumisen lisäksi lasiluun sairaus vaikuttaa suoraan myös perikondraaliseen osteogeneesiin. Tyypin I kollageenit ovat sidekudoksen pääelementti ja ovat merkityksellisiä luumatriisin kaikissa rakenteissa. Lasiluun sairaudessa tyypin I kollageenin pistemutaatio kromosomeissa 7 ja 17 muuttaa kollageenien rakennetta. Tästä syystä kollageenin tärkeimmät aminohapot vaihdetaan muihin aminohapoihin. Kollageenisynteesi vähenee ja kolmoishelixin kiertyminen on estetty. Siksi kollageenit menettävät stabiilisuutensa. Siksi vaurioituneet luut ovat lasimaista rakennetta ja murtuvat pienimmässä kuormassa.