mikrotubulukset ovat proteiinifilamentteja, joilla on putkimainen rakenne ja jotka yhdessä aktiinin ja välituotefilamenttien kanssa muodostavat eukaryoottisolujen sytoskeleton. Ne vakauttavat solua ja osallistuvat myös solun sisällä tapahtuviin kuljetuksiin ja liikkeisiin.
Mitä ovat mikrotubulukset?
Mikrotubulit ovat putkimaisia polymeerejä, joiden proteiinirakenteiden halkaisija on noin 24 nm. Yhdessä muiden filamenttien kanssa ne muodostavat sytoskeleton, joka antaa soluille lujuuden ja muodon. Lisäksi niillä on tärkeä rooli solujen liikkeessä ja ne ovat myös tärkeitä osia silikoissa, liepeissä, keskioleissa ja ydinkarassa. Mikrotubulukset ovat myös erittäin tärkeitä syöpähoidossa. Joitakin aktiivisia aineosia, joilla on vaikutusta kasvainsolujen jakautumiseen, käytetään jo kemoterapeuttisten aineiden tai sytostaattisten aineiden muodossa.
Anatomia ja rakenne
Mikrotubulukset koostuvat alfa- ja beeta-tubuliinidimeereistä (heterodimeerit). Heterodimeerit ovat mikrotubulusten alayksiköitä, jotka tunnetaan myös protofilamenteina. Protofilamentit rakentavat onton rungon spiraalin muodossa päällekkäin ollessaan vain alfa-tubuliiniyksiköitä toisessa päässä ja vain beeta-tubuliini-alayksiköitä toisessa päässä. Alfa- ja beeta-tubuliinilla on ominaisuus sitoa 1 GTP-molekyyli. GTP on sitoutunut peruuttamattomasti alfa-tubuliiniin.
Heterodimeerit sijaitsevat edullisesti pluspäässä, joten mikrotubulli kasvaa tähän suuntaan, kun taas miinuspää muodostaa vakaan puolen. Mikroputki on yhden mikrometrin ja useiden satojen mikrometrien välillä. Mikrotubulit on järjestetty joko singletti-, dubletti- tai triplettina. Filamentit tulevat normaalisti mikrotubulusten järjestämiskeskuksesta, mukaan lukien esimerkiksi sentrioolit tai peruskappaleet. Lisäksi erotetaan kaksi erilaista populaatiota: dynaaminen, lyhytikäinen ja vakaa, pitkäikäinen mikrotubulus. Stabiilit mikrotubulukset edustavat flagellan, silian ja keskialueiden kehystä.
Pitkäikäisiä mikrotubuluksia esiintyy myös hermosolujen akseleissa tai siittiösolujen siipikarpeessa. Siellä ne varmistavat joustavuuden, vakauden ja liikkuvuuden. Dynaamisia mikrotubulleja voidaan löytää myös sieltä, missä nopea rekonstruointi on tarpeen. Lisäksi ne varmistavat kromosomien jakautumisen tytärsoluissa. Mikrotubulit rakentuvat tai hajoavat vuorotellen, kertyminen ja jakautuminen tapahtuvat pääasiassa plus-päässä. Mikroputki kasvaa, kunnes heterodimeerejä ei enää ole tarpeeksi.
Sitten alkaa depolymeroituminen, jolloin tubuliinipitoisuus kasvaa jälleen ja uusi kasvu alkaa. Eri aineet estävät depolymeroitumisen tai polymeroitumisen, näitä käytetään sairauksien hoitoon.
Toiminto ja tehtävät
Mikrotubuluksissa on monitoimintoisia tehtäviä. Ne vaikuttavat kromosomien järjestelyyn ja vesikkelien liikkeeseen, mikä toimii kuin kiskojärjestelmä. Vesikkelin aktiivisuus on edellytys moottoriproteiinien kuljettamiselle. Kuljetus tapahtuu kinesiini- ja dyneiiniproteiinien takia, jotka sijaitsevat vesikkelin pinnalla. Dyneiinillä päällystetyt vesikkelit kuljetetaan plus-puolelta miinuspäähän, kun taas kinesiinilla päällystetyt vesikkelit kuljetetaan vastakkaiseen suuntaan.
Jos yksittäisiä mikrotubuluksia kertyy, muodostuu monimutkaisia rakenteita. Näitä ovat keskialueet ja perusrunot. Centrioolit koostuvat yhdeksästä mikrotubuluskolmiosta, jotka koostuvat kahdesta epätäydellisestä ja yhdestä kokonaisesta mikrotubulusta. Perusrunkoilla on sama rakenne kuin keskioleilla. Ne sijaitsevat solun pinnan alla ja niiden tehtävänä on kiinnittää siipikarjat ja siliat. Kinocilia koostuu mikroputkien keskusparista ja yhdeksästä mikrotubulusdublettia. Kinokilia esiintyy pääasiassa epiteelisoluissa ja kuljettaa pieniä hiukkasia solun pinnalle. Cilia koostuu plasmamembraanista, ja niitä on eukaryoottisolujen pinnalla.
Niiden keskipiste koostuu vakaista mikrotubuluksista, jotka on järjestetty nipun muotoon. Cilia on vastuussa nesteen liikkumisesta solun pinnan yli. Esimerkiksi jotkut alkueläimet käyttävät niitä elintarvikkeiden hiukkasten keräämiseen. Epiteelisoluista löytyy paljon siliaa, joissa ne kuljettavat limakerroksia kuolleiden solujen tai pölyhiukkasten kanssa kurkkuun asti, jotta ne voidaan erittää myöhemmin.
Lisäksi ciliat luovat virtsan munanjohtimen seinämään, jotta munasolut voidaan kuljettaa munanjohtimen läpi. Flagellalla (flagella) on sama rakenne kuin elokuvalevyillä, mutta ne ovat paljon pidempiä ja niitä käytetään solujen liikkeeseen. Tähän sisältyy esimerkiksi siittiöiden liikkuminen ja alkueläinten kuljetus.
Löydät lääkkeesi täältä
➔ Lääkitys hengenahdistuksen ja keuhko-ongelmien varaltasairaudet
Primaarisessa sililiaarisessa dysplasiassa kinokilia on viallinen ja dyneiinimolekyylien lukumäärä vähenee. Primaarinen siliaarinen dysplasia on hyvin harvinainen perinnöllinen sairaus, jossa hengitetyt bakteerit ja hiukkaset kuljettavat kuljetusmekanismit eivät toimi kunnolla. Seurauksena kinokilian liike puuttuu tai se on hyvin koordinoimaton.
Tästä syystä likahiukkasia ei voida kuljettaa kunnolla keuhkoputkien liman tai paranasaalisten sinusten erityksen mukana, mikä johtaa keuhkoputkien purkamiseen (peruuttamaton keuhkoputkien laajentuminen), krooniseen keuhkoputkentulehdukseen tai krooniseen sinuiittiin. Jos miesten siittiöiden flagella-lyönti häiriintyy, syntyy hedelmättömyyttä. Alzheimerin taudin yhteydessä potilaan aivoista löytyy muuttuneita mikrotubuluksia. Tässä taudissa entsyymi MARK2 vaikuttaa tau-proteiiniin. Normaaleissa soluissa tau sitoutuu mikrotubuluksiin, mikä stabiloi ne. Kuitenkin, kun MARK2 vaikuttaa tauun, sytoskeleton epävakaus ja solun kuljetusjärjestelmän häiriöt, mikä on yksi Alzheimerin taudin tunnusmerkeistä.